近日，我校草业与草原学院董世魁教授团队在国际知名生态学期刊 Functional Ecology 发表了题为“Nitrogen addition alters adaptive strategies of a dominant plant species in an alpine meadow via shifts in traits and trait coordination” 的研究论文。该研究通过整合叶片解剖、形态、光合生理及氮碳代谢等多维功能性状数据，结合多变量分析与性状关联网络方法，系统揭示了青藏高原高寒草甸关键优势植物赖草（Leymus secalinus）在不同强度氮沉降条件下的适应策略转变机制，为预测和管理高寒草甸植物群落对氮富集的响应提供了重要理论依据。

氮沉降是全球变化的重要驱动因素之一，化石燃料燃烧和农业活动导致大气氮沉降量在过去数十年间大幅增加。高寒草甸生态系统承担着生物多样性保育、碳储存和水源涵养等重要生态服务功能，不仅受到低温、生长季短等严苛环境的制约，而且对氮富集极为敏感。已有研究表明，氮沉降会打破高寒草甸原有的物种组成格局，导致优势植物进一步强化其竞争优势，进而引发群落多样性下降。然而，优势植物如何通过调整自身功能性状及性状协同关系来响应不同强度的氮沉降，其内在的生态生理调控机制仍不明晰。

图1 氮沉降加剧导致高寒草甸物种重排序，禾草化明显

研究团队依托位于青海省海晏县西海镇（海拔3100米）的高寒草甸长期野外控制实验平台（建立于2014年），选择三个氮添加处理水平：对照（0 kg N ha⁻¹ yr⁻¹）、低氮添加（8 kg N ha⁻¹ yr⁻¹）和高氮添加（72 kg N ha⁻¹ yr⁻¹），模拟从背景沉降值到极端氮富集值的氮沉降水平。以高寒草甸关键优势禾草赖草为研究对象，在连续5年处理后的峰值生长季，系统测定了涵盖叶片解剖性状、形态性状、光合性状等多项生理生态功能性状，并综合运用效应量分析、主成分分析及性状关联网络分析等方法，定量揭示了氮添加强度对性状值及性状协同关系的影响规律。

图2 研究地点（青海省海北藏族自治州自治州海晏县长期固定实验平台）

研究结果表明，氮沉降对关键优势种赖草的多项生态生理性状产生了显著影响，且低氮与高氮添加下的响应模式存在明显差异，呈现出显著的非线性特征。

图3 性状网络关联分析

在低氮添加条件下，赖草叶片厚度（LT）、角质层厚度（CT）、维管束鞘厚度（VBST）、叶面积（LA）和水分利用效率（WUE）均显著提升，而非结构性碳水化合物（NSC）含量显著下降。这一响应模式表明，在氮素适度补充阶段，赖草倾向于将资源优先投入叶片结构强化，采取以结构保护为核心的保守型适应策略，在提升光捕获能力和水分利用效率的同时，减少碳水化合物储备，体现出稳健高效的资源保守机制。在高氮添加条件下，赖草的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、株高、叶面积（LA）、叶片氮含量及光合氮素利用效率（PNUE）均显著增强，而WUE和NSC则出现显著下降。这一结果表明，在氮素高度充裕的条件下，赖草转向以快速生长和资源获取为核心的积极型适应策略，通过增加光合机构的氮素投资、提升气体交换速率和扩展光捕获面积，以最大化碳同化效率，但代价是水分保守性和碳储备能力的明显下降。

性状协同关系分析进一步揭示了氮素依赖性的性状整合格局转变。主成分分析显示，低氮添加下赖草的性状空间主要由解剖与形态性状主导，而高氮添加下则转变为由光合生理性状主导。性状关联网络分析表明，高氮添加使网络连接数量增加，网络密度提升，聚类系数提升，表明高氮条件下各性状间的整合程度显著增强。核心网络枢纽亦从低氮下的叶片厚度（LT）转变为高氮下的叶面积（LA），Pn和Gs在高氮网络中跃升为核心节点，而WUE的网络中心性明显下降，反映出植物在氮富集条件下水分保守机制的系统性松弛。

本研究首次从性状值与性状协同关系双重维度，系统阐明了高寒草甸优势植物赖草在低氮与高氮沉降条件下从保守型结构强化策略向积极型生长获取策略的适应性转变路径，揭示了植物功能性状可塑性在维持优势物种竞争地位中的关键作用。研究结果强调，氮沉降强度是预测植物功能响应的关键变量，单一氮添加水平的研究难以捕捉植物响应的完整非线性特征。相关发现对于预测高氮富集背景下高寒草甸植被变化趋势、评估生态系统碳水循环风险及制定高寒草地保护管理政策均具有重要的参考价值。

图4 低高氮沉降水平下高寒草甸关键优势种赖草的策略权衡关系转变

论文第一作者为草业与草原学院副教授沈豪，通讯作者为董世魁教授。该研究获得国家自然科学基金（32401291；32361143870）和国家重点研发计划（2023YFF1304303）的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1111/1365-2435.70362

作者：沈豪

审核：纪宝明